COMPARING CTENOPHORE SPECIES IN THE BLACK SEA AND THE EASTERN MEDITERRANEAN 
Tamara Shiganova
1 *
, Julia Bulagakova
1
, Epaminondas Christou
2
, Ioanna Siokou-Frangou
2
1
P.P.Shirshov Institute of oceanology Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia - *shiganov @sio.rssi.ru
2
National Centre for Marine Research, Hellinikon, Athens, Greece
Abstract
The possibility of two Black Sea invaders Mnemiopsis leidyiand Beroe ovatablooms in the eastern Mediterranean is analyzed. A
Comparison between these two species and the indigenous close species Bolinopsis vitreaand Beroe cf. cucumisis presented.
Key words: Mnemiopsis leidyi, Bolinopsis vitrea, Beroe ovata, Beroe cucumis
Rapp. Comm. int. Mer Médit., 37,2004
437
While M. leidyiand the indigenous Mediterranean species
Bolinopsis vitreaAgassiz, 1880,another representative of the
ctenophore Order Lobata, occur typically in neritic waters, they rarely
overlap (1). Bolinopsis vitreais indigenous to the Mediterranean, but
not particularly abundant, although other species of Bolinopsis can
sometimes reach high densities in other areas (2)
B. vitreaand M. leidyihave a similar size range and general body
shape, but B. vitrealobes are relatively shorter and they originate
about halfway between the mouth and the infundibulum. The
estimated relationship in the present study between total length with
lobes and wet weight for both species showed that Bolinopsisis
heavier than M. leidyiof equivalent length. Similarly, dry weight is
higher for Bolinopsisthan for M. leidyiin the Aegean Sea. Our
experiments indicate that Bolinopsis vitreahas a lower metabolic and
ingestion rate than M. leidyi of comparable length, suggesting that
Bolinopsisis better adapted to the oligotrophic Mediterranean waters.
The reproduction rate of Bolinopsis vitreaindividuals is very weak
(12-96 eggs. d
-1
), probably due to the low ambient prey availability,
while M.leidyispecimens produced 448 and 440 eggs per day,
respectively. 
The invasion of M. leidyito the northern Aegean did not elicit any
notable effect on behalf of the zooplankton communities, or on
mesozooplankton abundance, biomass and community composition.
If we compare zooplankton abundance before the M. leidyiinvasion,
this was much higher in most areas of the Black Sea than in the
Aegean Sea, which was precisely what favoured the huge M. leidyi
outbreak in the Black Sea. Thus, low abundance of zooplankton in
most areas of the Aegean Sea could act as a limiting factor for M.
leidyidevelopment. According to our estimations, a population as
small as that present cannot graze more than 0.08% of copepod
abundance daily, which is negligible.
Among the other preys of both ctenophore species are fish eggs and
larvae. 
With a big abundance of anchovy eggs and larvae in the Aegean
Sea, there seems to no measurable impact of M. leidyi and B. vitreaon
the abundance of anchovy ichthyoplankton in the northern Aegean
Sea.
Our experimental data show that conditions of the Aegean Sea can
be well tolerated by M. leidyi. It can live, feed at a high intensity, and
reproduce here. Its eggs develop well, and the percent survival and
development of eggs are high (99.7%), but it has a smaller size than
in the Black Sea, close to the size of individuals recorded in the Sea
of Azov and in the Caspian Sea. Probably this is connected with a
suboptimal salinity in the latter places, while in the case of the Aegean
Sea, conversely, local salinity may be too high. 
Experimental and field observations bring us to the conclusion that
the distribution of both B. vitreaand M. leidyiis regulated to a major
degree by prey availability and that the abundance of both species is
correlated with the biological productivity of their habitat. In the
mostly oligotrophic waters of the Aegean Sea, particularly open
waters with low zooplankton density, the development of these
carnivorous species is severely limited, and hence, their impact on the
biota is virtually nil. 
In 1997 another invader ctenophore, Beroe ovata,spontaneously
appeared in the Black Sea and the Black Sea ecosystem began rapidly
to recover (3,4). The question of origin of this species became
relevant. First of all scientists presumed that Beroe ovatahad arrived
from Mediterranean Sea. A closer analysis of its morphology led to a
revision of its identity, which turned out to be Beroe ovataMayer
1912. It is believed to have been introduced with ship ballast water. Its
origin is presumed to be the Atlantic coast of North America, exactly
as the previous invader Mnemiopsis leidyi. Moreover comparing the
new invader genus Beroe with Mediterranean Beroe ovataled us to
conclude that it is not Beroe ovataChun 1880, but Beroe cf. cucumis
Mayer which inhabits the Mediterranean Sea (5). 
Representatives of Beroelive in the shallows and estuaries of the
Mediterranean Sea, and of the tropical and temperate Pacific and
Atlantic Oceans. Few species inhabit Arctic Seas (2, 6, 7). All species
of beroids are considered to be exclusively feeding on other
planktivorous ctenophores. There is often a trophic linkage between
Beroespecies and planktivorous ctenophores. Beroeis an important
link in pelagic food chains, but before its arrival in the Black Sea,
comparatively little was known about its biology. Beroesignificantly
affects the population structure of planktivorous ctenophores and thus
indirectly modifies the population dynamics of the zooplankters at
lower trophic levels,as clearly demonstrated by B. ovatain the Black
Sea.
B. ovataspread from the Black Sea to the Sea of Marmara, where
it occurs every year during seasonal development of this species
(August-November), even it was found near the Dardanelles (per.
com. Melek Isinibilir, Istanbul University), most probably B. ovata
might spread further west to the eastern Mediterranean and overlap
with indigenous B. cf. cucumis.
Like M.leidyi and B. cf. cucumis (8, 9), B.ovatawould not be able
reach high density in the eastern Mediterranean due to very low prey
(M.leidyiand B. vitrea) availability. (13) Thus at the moment a bloom
of ctenophores –both invaders and indigenous – is not to be expected
in the eastern Mediterranean.
References
1-Kremer, Patricia, Michael R. Reeve and Mary Ann Syms, 1986b The
nutritional ecology of the ctenophore Bolinopsis vitrea: comparisons with
Mnemiopsis mccradyifrom the same region. Jour. Plankton Research, 8:
1197-1208.
2-Seravin, L.N, 1998. Ctenophora. A. Dobrovol’sky (ed), St.-Petersburg:
1-84.
3-Vinogradov, M.E., V.V Sapozhnikov, E.A. Shushkina, 1992. The Black
Sea ecosystem. Moscow. Russia. Nauka, 112 p.
4-Shiganova T. A, Musaeva E.I., Bulgakova Yu.V., 2003. Ctenophores
invaders Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) Beroe ovata Mayer 1912, and
their effect on the pelagic ecosystem of the northeastern Black Sea. 2003.
Biol. Bull. N 2.
5-Seravin, L. N, Shiganova T.A., Luppova N.E., 2002. The history of
study of the ctenophore Beroe ovata(Ctenophora, Beroida) and some
features of the Black Sea representavive’s morphology. Zool. J.,81 (10):
1193-1201. 
6-Greve W., Stockner J., Fulton J., 1976. Towards a theory of
specialisation in Beroe/ Ed. Mackie G.O. New York: Plenum Publ. Corp.
Pp. 251-253. 
7-Harbison G.R. Madin L.P. & Swanberg N.R. 1978. On the natural
history and distribution of oceanic ctenophores. Deep-Sea Research,
Vol.25: 233-256. 
8-Shiganova, T. A., B. Ozturk, A. Dede, 1994. Distribution of the
ichthyo-, jelly- and zooplankton in the Sea of Marmara. FAO Fisheries
report,495: 141-145.
9-Shiganova T. A., Mirzoyan Z. A., Studenikina E. A., Volovik S. P.,
Siokou-Frangou I., Zervoudaki S.,Christou E. D., Skirta A. Y., H. J.
Dumont, 2001.The invasion of the ctenophore Mnemiopsis leidyi (
A.Agassiz) on the Black Sea and on other seas of the Mediterranean basin.
Mar. Biol.,431-446.