REPRODUCTIVE BIOLOGY OF A THREATENED REEF-BUILDING VERMETID 
(MOLLUSCA, GASTROPODA) OFF THE COAST OF ISRAEL
A. Klerman, M. Fine
2
and B. S. Galil 
*
1
National Institute of Oceanography, Israel Oceanographic and Limnological Research, Haifa, Israel
2
University of Haifa-Oranim, Israel and Centre for Marine Studies, University of Queensland, Australia
Abstract
The Dendropomareefs off the coast of Israel have been decimated over the past 30 years. As part of a research to elucidate the causes of
decline, we studied the reproductive biology of D. petraeum. Spermatogenesis was detected as early as December, and reproductive
activity ceased in July. Females brooded 1-30 egg capsules in their mantle cavity. The pace of reproductive activity differed between the
fore- and back reef populations, and between the two sites studied. The females’reproductive period is shorter and the number of egg
capsules is smaller than in the Dendropoma populations off Spain.
Key words: Vermetid reef, endangered, reproduction biology
Rapp. Comm. int. Mer Médit., 37,2004
530
Vermetids are sessile gastropods distributed in tropical and
subtropical seas. Of the nine species of vermetids known from the
Mediterranean, two are reef-building, Vermetus triqueterBivona-
Bernardi, 1832, and Dendropoma petraeum (Monterosato, 1892) (1).
Dendropoma petraeum, protected by a thick shell and a close fitting
operculum, inhabits the surf-beaten raised edges of the reefs. Living
D. petraeumreefs have been described from rocky shores in the
southern Mediterranean from Gibraltar Straits and southeastern Spain
to the Levantine Basin (2-4). The importance of the reefs lies in being
the core intertidal rocky habitat, in their rarity, and in physically
protecting the shoreline from erosion. Dendropoma petraeum have
been recently recognized as a threatened species in need of protection
(5) as the reefs’location, at the meso- and infralittoral, places them at
risk from coastal development and pollution.
Off the coast of Israel vermetid reefs were studied in the 1960s (2),
and 1970s (6). We have recently revisited those locations to study
their current status and reproductive capacity. Digital photography
was used to analyze the state of the reefs. We found that only the reefs
between Dor and Shikmona have retained relatively dense living
populations, while most other sites are in progressive stages of
demise. The once extensive reefs off Acre were destroyed by urban
development, the reefs of Akhziv- Shavei Zion – Rosh-Hanikra, even
at a distance of 1000 m from the shoreline, have been overgrown by
algae ?ourishing on sewage and organic wastes from nearshore
outfalls. At Mikhmoret, where platform rims were composed of 30%
living vermetids 30 years ago (7), they were found in the present study
to retain barely 1% living individuals. However, we found deeper-
living Dendropoma clusters (30-150 cm below MSL) even where the
rim populations were nearly extinct, like at Mikhmoret.
To gauge the reproductive state of the surviving populations we
studied the (a) reproductive cycle, (b) the number and size of egg
capsules produced, and (c) the number and range of embryonic stages
per capsule at two locations, Atlit (32º41N 34º55E) and Shikmona
(32º49N 34º57E), 30 kms apart.
Specimens were collected monthly from December 2002 to August
2003 from several sites at each location and transported alive to the
laboratory. Some specimens were preserved in Bouin for histological
studies, others were studied in vivoand some were preserved in 10%
buffered formalin. A total of 124 specimens were dissected, and 625
capsules were measured and their contents carefully examined. The
number of capsules observed in the brooding females examined
ranged from 1 to 30, with only 13 of the 122 females having more
than 10 capsules at one time. The number of eggs/embryos per
capsule ranged from an average of 1.4 to 4.7, and the size of the egg
capsules varied from 0.54 to 1.32 mm in length, (mean= 0.97 ±0.14);
N= 709. The populations examined exhibited a discrete reproductive
cycle lasting from December to June. Active spermatogenesis was
observed as early as December, whereas active oogenesis was not
observed till March. Of the 284 capsules collected in March and April
over half contained unsegmented eggs and trochophore larvae,
whereas by mid-June over 90% of the 341 capsules examined
contained prehatching embryos. A complete cessation of reproductive
activity was observed in the summer months. We noted that the
reproductive cycle of the population sampled at Atlit lagged slightly
behind Shikmona’s, and that at the latter site, capsules from females
collected in April on the fore reef contained more early stages (eggs
and trochophore larvae), than capsules from females collected on the
back reef (52% vs. 44%).
Comparison with the reproductive biology of D. petraeumoff
south-eastern coast of Spain (3) reveals remarkable differences
between the populations: the reproductive period is shorter in Israel
with cessation of reproductive activity in July, whereas off Spain some
brooding females were found in August and September; the number
of simultaneously-brooded capsules per female was much smaller in
Israel (mean 5 vs. 25; max. 30 vs. 86); but most capsules contained 2
or more eggs/embryos, and 28 of 625 capsules examined contained
more than 5 eggs/embryos, whereas off Spain each capsule usually
enclosed a single egg or embryo.
Since dispersal of the larvae is mostly limited to the parental reef,
it is entirely possible that the differences observed in their
reproductive biology may hint at differing life history characteristics
of the two populations separated by the length of the Mediterranean
Sea that may have implications for their conservation. Or it may be
that the deterioration of the SE Levantine reefs is re?ected in their the
lower fecundity and shorter reproductive period. It would be most
interesting to examine genetic variability in specimens from a number
of reef sites across the Mediterranean Sea.
References
1-Sabelli B., Giannuzzi-Savelli R., and Bedulli D., 1990. Catalogo
annotato dei molluschi marini del Mediterraneo. Vol. 1. Libreria
Naturalistica Bolognese, Bolgona. 348 p.
2-Safriel U., 1966. Recent Vermetid formation on the Mediterranean
shores of Israel. Pro. Malac. Soc.,London, 37: 27-34.
3-Calvo M., Templado J., and Penchaszadeh P.E., 1998. Reproductive
biology of the gregarious Mediterranean vermetid gastropod Dendropoma
petraeum. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 78: 525-549.
4-Antonioli F., Chemello R., Improta S., and Riggio S., 1999.
Dendropoma lower intertidal reef formation and their paleoclimatological
significance, NW Sicily. Mar. Geol., 161: 155-170.
5-Scotti G., and Chemello R., 2000. I molluschi marini mediterranei
degni di protezione: stato delle conoscenze e forme de tutela. Boll. Malac.,
36(1-2): 61-70.
6-Ben-Elihau M. N., 1975. Polychaete cryptofauna from rims of similar
vermetid reefs on the Mediterranean coast of Israel and the Gulf of Elat:
Sabellidae (Polychaeta Sedentaria). Isr. J. Zool., 24: 54-70.
7-Lipkin Y., and Safriel U., 1971. Intertidal zonation on rocky shores at
Mikhmoret (Mediterranean, Israel). J. Ecol., 59: 1-30.