Introduction

Number of cold seep communities has been discovered on conti-

nental active or passive margins of the Pacific and Atlantic oceans (see

for review ref.1). Mud volcanoes where methane rich ?uids are

expelled are one of the most common environments that favour their

development. Chemosynthesis-based benthic communities have been

described on mud volcanoes, diapirs and pockmarks along the

Barbados accretionary prism (2, 3), in the Gulf of Mexico (4, 5) and

in the Norvegian Sea (6). The communities are generally dominated

by large-size biva 

l 

ves (mytilids and/or vesicomyids) and

pogonophorans. Lucinids and thyasirids living partially or totally

buried in the sediment occur in lower abundance at the shallowest sites

(1).

Two mud volcano fields were explored during the french-dutch

M

EDINAUT

cruise with the submersible Nautile, south of Crete along

the Mediteranean Ridge at about 2000m depth (Olimpi mud field) and

south of Turkey between 1700 and 2000 m depth (Anaximander mud

field). High methane concentrations were measured in the water sam-

pled over the mounds (7). Methane is oxidised and sulphide is pro-

duced in the sediment with contribution of a consortium of bacteria

and Archea (8). Methane and sulphide are therefore available for other

chemoautotrophic bacteria including invertebrate symbionts.

Results and discussion

Chemosynthesis-based communities dominated by bivalves and

pogonophorans including large size Lamellibrachia sp. were observed

and sampled on 6 mud volcanoes upon the 7 explored and along a

faulted ridge. Five bivalve species, belonging to 4 families commonly

found in cold seep environments, were sampled: two presumed new

species of Lucinidae (Lucinoma sp. and Myrtea sp.), the Mytilidae

Idas modiolaeformis, Isorropodon perplexum(Vesicomyidae) and

Thyasira striata(Thyasiridae). Shell sizes are from 2 to about 20 mm,

and up to 40 mm  for Lucinoma sp., which is less than bivalves usual-

ly living at seeps but large compared to deep Mediterranean sea

species.Two pogonophorans, large size (tubes up to 80 cm long)

Lamellibrachia sp. (Pog 

o 

n o p 

h 

o 

ra Obtura 

t 

a) and small size

Siboglinum sp. (Pogonophora Monilifera) were sampled in both areas.

Iotopic ratio measurements evidence use of chemosynthesis originat-

ed carbon (Fiala-Médioni, this issue) by three bivalve species and the

Lamellibrachia sp. assumed to be associated with chemoautotrophic

bacteria. Exceptionally large specimens sponge Rhizaxinella pyrifera

may be also associated with symbiotic bacteria. Analysis of samples

and of video records reveals a great diversity of the “symbiotic” mega-

and macrofauna, compared to other cold seep areas at similar depths.

Four bivalve species and one gastropod were described from the Nile

cone (9) where similar environmental conditions may occur.

Associated fauna appeared to be abundant in terms of vagile species

(fishes, shrimps and crabs) and detritivorous species such as echinids,

which may be attracted by the local enrichment. Eigth species of gas-

tropods were sampled on all the volcanoes and the ridge. N 

ega t 

ive

values of 

d

1 

3

C of the tissue of one Echinus sp. (from –35.67‰

to –42.33‰) indicate a nutrition using chemosynthesis origin carbon.

Spatial analysis of community distribution on 3 volcanoes show that

dense bivalve shell accumulations (mainly lucinids) spread over large

areas, from 10 to 25 % of the explored areas (3000 to 15000 m_) on

the different volcanoes. The pogonophora Lamellibrachia sp. shows

variable density on the different volcanoes (mean density from 0.02 to

0.44 ind./m_). Bushes of several hundreds of individuals were

observed at some places in the Anaximander area. This observation,

together with contrasts in number of sampled living bivalves and gas-

tropods, and differences in terms of diversity suggest that the

Anaximander area is presently more active than the Olimpi area.

These dense and rich cold seep communities contrast with the

assumed poverty of the deep Mediterranean. Abundant associated

fauna was observed and the food web complexity has to be further

studied. Differences in faunal distribution, abundance and diversity

between mud volcanoes suggest different activity stages. Dating of

bivalve shells and relation with geology processes should help in

understanding temporal evolution of these ?uid emissions.

References

1 - Sibuet M. and Olu K., 1998. Biogeography, biodiversity and ?uid

dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive

margins.Deep-Sea Res., 45: 517-567

2 - Olu K., Sibuet M., Harmegnies F., Foucher J.-P. and Fiala-Medioni

A., 1996. Spatial distribution of diverse cold seep  communities living on

various diapiric structures of the southern Barbados prism. Prog.

Oceanogr., 38: 347-376

3 - Olu K., Lance S., Sibuet M., Henry P., Fiala-Medioni A. and Dinet

A., 1997. Cold seep communities as indicators of ?uid expulsion patterns

through mud volcanoes seaward of the Barbados Accretionary Prism.

Deep Sea Res., 44: 811-841

4 - MacDonald I.R., Guinasso, N.L., Jr., Reilly J.F., Brooks J.M.,

CallenderW. R. and Gabrielle S.G., 1990. Gulf of Mexico hydrocarbon

seep communities: VI. Patterns in community structure and habitat.Geo-

Mar. Lett.,10: 244-252

5 - Carney R.S., 1994. Consideration of the oasis analogy for chemosyn-

thetic communities at Gulf of Mexico hydrocarbon vents. Geo-Mar. Lett.,

14: 149-159

6 - MilkovA.,Vogt P., Cherkashev G., Ginsburg G., Chernova N. and

AndriashevA., 1999. Sea-?oor terrains of Hakon Mosby Mud Volcano as

surveyed by deep-tow video and still photography.Geo-Mar. Lett., 19:

38-47

7 - M

EDINAUT

/ M

EDINETH

Scientific Shipboard Parties, 2000. Linking

Mediterranean Brine Pools and Mud volcanism. EosTrans. Am.

Geophys. Union, 625-632

8 - Pancost R.D., Sinninghe Damsté J.S., De Lint S., Van der Maarel

M.J.E.C., Gottschal, J.C., and the Medinaut Shipoard Scientific Party,

2000. Biomarker evidence for widespread anaerobic methane oxidation

in mediterranean sediments by a consortium of methanogenic Archaea

and Bacteria. Appl. Environ. Microbiol., 66: 1126-1132

9 - Sturany R., 1896. Zoologische Ergebnisse VII. Mollusken I

(Prosobranchier und Opisthobranchier; Scaphopoden; Lamellibranchier)

gesammelt von S.M. Schiff "Pola" 1890-1894. Denkschriften der

Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Mathematische-

Naturwissenschaftlischen Classe, 63: 1-36, pl. 1-2.

# J.P. Foucher ,J. Woodside, J. Mascle, G. De Lange, G. Aloisi, 

J.L. Charlou, J.P. Donval, R. Haese, P. Henry, S. De Lint,

M. van der Maarel, G. Nobbe, C.  Pierre , R. Pancost

Rapp. Comm. int. Mer Médit., 36,2001

40

COLD SEEP COMMUNITIES IN THE DEEP MEDITERRANEAN SEA (SOUTH OF CRETE AND TURKEY):

FAUNAL COMPOSITION AND SPATIAL DISTRIBUTION

K. Olu-Le Roy

1*

, M. Sibuet

1

, G. Levitre

1

, S. Gofas

2

, C. Salas

2

,A. Fiala-Médioni

3

, J.Vacelet

4

and the Medinaute scientific  shipboard party#

1

DRO-EP, IFREMER Centre de Brest, Plouzané, France - kolu@ifremer.fr

2

Dept Biología Animal, Facultad de Ciencias, Univ. de Málaga, Spain

3

Observatoire Océanologique de Banyuls, Univ. P. et M. Curie, Banyuls-sur-mer, France 

4

Centre d'Océanologie de Marseille, Marseille, France

Abstract

Cold seep communities were observed by submersible on mud volcanoes and along a faulted ridge between 1700 and 2000 m depth along

the Mediterranean Ridge south of Crete and South of Turkey. Methane rich ?uids sustain benthic communities dominated by large size

pogonophorans and several species of bivalves associated with symbiotic chemoautotrophic bacteria. Exceptionally dense and large fields

of bivalve shells and bushes of tens to hundreds of pogonophorans were observed and mapped. The diversity of the “symbiotic” fauna is

high compared to other cold seep site at similar depths. This discovery of diverse communities with high densities contrasts with the

assumed poverty of the deep Mediterranean fauna.

KewWords: Eastern Mediterranean Sea, Mud volcanoes, Cold seep communities, bivalves, pogonophorans