Introduction

As is well known, N and P are the basic elements of primary production

which transport and cycling is an essential feature in the marine ecosystem.

Although nitrate (NO

3

-N) is generally considered to limit organic produc-

tivity in most of the world’s oceans, previous studies have suggested the

Adriatic Sea may be an exception. To determine which element ( N or P )

limits phytoplankton production in the middle Adriatic Sea, we present

data of PO

4

-P , NO

3

-N and dissolved inorganic nitrogen, DIN,

(NO

3

+NO

2

+NH

4

), and offer a plausible explanation of the processes that

my be important in controlling the observed limitation.

The Adriatic Sea is one of the most oligotrophic marine systems, and

thus most of the nutrient inputs from Po River (over 75%, 1) and other

smaller rivers, which are taken up close to the estuary and little reaches the

open sea. Both inorganic N-salts and P-salts are depleted in the Adriatic Sea

compared to the adjacent Mediterranean and other world seas. Several stud-

ies carried out in the Adriatic basin have shown that phosphorus is probably

the principal limiting nutrient (1 - 3).

Figure 1. The study area with station, Stoncica-9, in the middle Adriatic.

Material and Methods

Research was carried out at one station in middle Adriatic Sea, (

Soncica-9) which is located on the Split-Gargano transect (Fig. 1). Data

used in this paper span the period from 1970 to 1999 and were collected

regularly on a monthly basis. The maximum station depth was 100 m.

Cruises were performed monthly and samplings were carried out at stan-

dard oceanographic depths (0,5,10,20,30,50,75 and 100m). Basic hydro-

graphic parameters, e.g. temperature, salinity, pH and oxygen content were

determined on board immediately after sampling, while the nutrients were

measured in the chemical laboratory in IOF-Split. Standard oceanograph-

ic methods were used. (4).

Results and Discussion

Various natural factors affecting the productivity of this area have been

studied. Changes of hydrographic parameters were noted, i.e. water

exchange between the Ionian and Adriatic Sea, as well as the climatic fac-

tors and in?uence of water from the northern Adriatic. Study of nutrient

salt levels, changes in the annual cycle of plankton communities (5, 6) and

concentrations of some physiological groups of heterotrophic bacteria have

also been studied (7). An understanding of the mechanisms which control

the nutrient relationship as well as competition for nutrients have been

considered as one of the major mechanisms determining species domi-

nance, and both the temporal and spatial succession in the phytoplankton

community (3).

In this paper we report nearly 30 years of seasonal data, in order to

determine which nutrient limited productivity in water of middle Adriatic

Sea. In surface water layers (0 - 30 m) supersaturated with oxygen, values

of DIN concentration range from 0.2 - 6.21 µM with a the mean of

1.68±1.07 µM. Corresponding orthophosphate concentrations were 0.0 -

0.77 with a mean of 0.076±0.055 µM. In mid-depth and near-bottom

waters (50 - 100 m) undersaturated with oxygen, inorganic nitrogen ranged

from 0.31 - 13.0 µM with a mean concentration of 1.95±1.8 µM DIN. The

concentrations of inorganic phosphorus did not vary much with depth, and

values over time ranged from 0.0 - 0.72, with a mean of 0.074±0.06 µM.

Table 1. Ranges ( R) and mean values ( 

?

) of relationship among dis-

solved inorganic nitrogen and orthophosphate (N / P), with standard

deviation ( sd ) and number of analysed data (n) in two water layers at

the station Stoncica-9 in the middle Adriatic Sea.

Based on the 1884 data points, the depth and temporal variation of the

N/P ratio ranged from 2 to 305 with mean values ranging from 28 to 41

(Table 1). Statistical analyses show that during the investigated period,

roughly 11% of the values lay below 16:1, and 2% below 5:1. If one

accepts the concept of Redfield’s ratio being indicative of nutrient limita-

tion (8), than the limiting factor would have been nitrogen in less than 40

cases, and phosphorus in 1650 cases based on all data. The difference is the

cases where either phosphorus or nitrogen would have been limiting. Krom

et al.(9) found an unusually high nutrient ratio in the eastern

Mediterranean and attributed this to the removal of P from water column

by inorganic processes, i.e. adsorption on to Fe-oxyhydroxides. The reason

for the high N/P ratio in the middle Adriatic Sea can be ascribed to phos-

phorus-poor fresh water runoff and to the more rapid utilization of phos-

phorus by phytoplankton compared to nitrogen. The N vs. P relationship

was similar during all seasons and in both water layers. There were no any

significant differences with respect to depth. In general, we assume that the

large excess of N over P is related to phytoplankton demand which main-

tains phosphorus as the limiting factor in the middle Adriatic Sea.

References

1- Degobbis D., 1990. A stoichiometric model of nutrient cycling in the

northern Adriatic Sea and its relation to regeneration processes. Mar. Chem.,

29: 235-253

2-Vukadin I. and Stojanoski L., 1976. C:N:Si:P ratio in the waters of the

middle Adriatic Sea. Rapp. Comm. Int. Mer Medit., 23: 41-43.

3- Maestrini S. Y, Berland B.R., Breret M., Bechemin C., Poletti R. and

Rinaldi A., 1997. Nutrient limiting the algal grouth potential (AGP) in the Po

River and an adjacent area, Northeast Adriatic Sea. Estuaries,20 (2): 416-429.

4- Strickland J. D. H. and Parsons T. R., 1972. A practical handbook of sea

water analysis. Bull. Fish. Res. Bd. Canada. pp 49-93.

5- Pucher-PetkovicT., Marasovic I., Vukadin I. and Stojanoski L., 1988. Time

series of productivity parameters indicating eutrophication in the middle

Adriatic waters. FAO, Fisheries report. 394: 41-50.

6- Nincevic Z. and Marasovic I., 1998. Chlorophyll a and primary

productivity of size fractionated phytoplankton in the middle Adriatic Sea.

Rapp. Comm. int. Mer Médit. 35: 472

7- Solic M. and Krstulovic N., 1991. Distribution of heterotrophic bacteria as

affected by eutrophication and ?uctuation of environmental factors. Kieler

Meeresforsch., 8: 59-65.

8- Redfield A., Ketchum B.H.and Richards F.A., 1963. The in?uence of

organisms on the composition of seawater.  pp 26-77. In:The Sea; Vol. 2.

Interscience, NewYork,

9- Krom M. D., Kress N. and Brenner S., 1991. Phosphorus limitation of

SeasonLayers

N / PLayers

N / P

R2.0-183

R5.6-305

Winter0-30 m

?

±sd

35.4±26

50-100 m

?

±sd

41.2±42.5

n285

n178

R2.3-305

R2.5-201

Spring0-30 m

?

±sd

36±35

50-100 m

?

±sd

33.8±30

n288

n180

R1.5-116

R2.7-101

Summer0-30 m

?

±sd

27.8±18.4

50-100 m

?

±sd

30.4±17.2

n335

n206

R2.1-179

R1.8-151

Autumn0-30 m

?

±sd

28.5±22

50-100 m

?

±sd

36.7±26.6

n224

n148

Rapp. Comm. int. Mer Médit., 36,2001

174

PHOSPHORUS VERSUS NITROGEN LIMITATION IN THE MIDDLE ADRIATIC SEA

IlijaVukadin* and Lambe Stojanoski 

Institute of Oceanography and Fisheries (IOF) Split, Croatia - Vukadin@izor.hr

Abstract

This paper reports on a nearly 30 years seasonal survey to determine which nutrient limits primary productivity in the middle Adriatic Sea.

Containing 1884 data points, the depth and temporal variation of the N/P ratio ranged from 2 to 305 with mean values ranging from 28 to

41. The reason for the high N/P ratio in the middle Adriatic Sea can be ascribed to phosphorus poor fresh water runoff and to more rapid

utilisation of phosphorus by phytoplankton compared with nitrogen. In general, we assume that the large excess of N over P related to

phytoplankton demand which results in phosphorus being, the limiting factor in middle Adriatic Sea.

Keywords: Nutrients, phosphorus and nitrogen, Adriatic Sea.