Rapp. Comm. int. Mer Médit., 36,2001

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Au cours de la dernière décennie, le cycle sexuel de M. galloprovincialis, qui

montre une très grande variabilité en fonction de la position géographique des popu-

lations, n’a été que peu étudié. Sur les côtes africaines, ces études ont concerné pour

l’essentiel l’Afrique du sud (1) et l’Algérie (2, 3). En Tunisie, l’espèce se trouve sur

les côtes nord et nord-est avec une densité maximale dans le lac de Bizerte. Bien que

le cycle sexuel de cette dernière population ait été analysé par Lubet et al.(4), comp-

te tenu de l’importance aquacole de ce Mytilidé et de sa situation en limite est de son

aire de répartition naturelle, il nous a semblé intéressant de le réétudier. En effet, le

développement important de l’urbanisation et de l’industrialisation dans la région et

par conséquent les ?uctuations de certains paramètres environnementaux sont sus-

ceptibles de modifier l’activité reproductrice de cette population soumise par exemple

aux polluants métalliques venant des chantiers de construction navale et de la sur-

charge en matière organique provenant des principales agglomérations.

Matériel et méthodes

L’étude histologique a été réalisée mensuellement d’octobre 1994 à septembre

1996, sur un lot d’une trentaine d’individus, en provenance chacun de 3 stations dif-

férentes, et deux fois par mois durant les périodes de forte activité gonadique. Les

techniques histologiques utilisées sont celles de Martoja (5). La richesse du milieu en

nutriments, évaluée par la teneur en chlorophylle a(6) et la température, prise in situ,

sont mesurées tous les 15jours.

Résultats

Le cycle sexuel est caractérisé selon l’échelle proposée par Lubet (7) (tab.1). Il se

déroule de manière similaire dans chaque station. L’activité gonadique débute en sep-

tembre et prend fin vers juin. Une émission gamétique principale est enregistrée en

décembre. Les restaurations gonadiques qui la suivent sont d’amplitude plus ou

moins grande et donnent lieu à de faibles émissions gamétiques. Le repos sexuel est

limité, pour la majorité des individus, aux mois de juillet et août, et ne concerne pas

toute la population (environ 5% des individus ne vident pas complètement leur gona-

de). Des différences entre les deux cycles sont observées mais n’affectent pas le

modèle général de reproduction. On note une précocité de l’activité sexuelle la pre-

mière année pour les stades I, II, III, IIIA1 et IIIA2. Le décalage par rapport au second

cycle est plus réduit, en particulier pour les mâles, à partir du stade IIIB. L’écart

devient moins important au stade IIIC mais conduit à la fin de l’activité, dès le mois

de mai pour certains individus, caractérisant ainsi la seconde période par une préco-

cité et un rallongement du stade de repos sexuel

.

Discussion

Seed and Suchanek (8) mettent en évidence la remarquable plasticité du genre

Mytilusà ajuster sa stratégie de reproduction en fonction des conditions de l’environ-

nement. Cependant, nous observons que les variations des paramètres physico-chi-

miques n’in?uencent pas au cours d’une même année, la succession des différents

stades sexuels dans les 3 stations. L’action des facteurs du milieu s’effectuerait à plus

grande échelle, par suite de variations importantes touchant une même population ou

suivant la latitude. Le premier argument peut être conforté par la comparaison de nos

résultats avec ceux de Lubet et al.(4). Ces travaux mettent en évidence une durée de

repos sexuel de 3 mois (juillet, août et septembre), alors que la reprise de l’activité

sexuelle (stade I) est enregistrée dans notre cas, dès septembre. Le décalage entre les

études se maintient au cours des stades IIIA1, IIIA2 et IIIB. Il est réduit durant les

stades IIIC et IIIA2. Les périodes de déroulement du stade IIID sont similaires avec

les nôtres aux cours du 1er cycle (mi-mai à fin mai) mais ce stade est plus précoce

durant le 2ème cycle (fin mars à fin avril). La température de l’eau, dans les 3 stations,

varie entre 11,1°C et 28,2°C. Le pic d’émission gamétique observé au mois de

décembre, correspond à une période au cours de laquelle la température enregistrée

est de l’ordre de 15 °C. Les températures relevées atteignent, pendant la période d’ac-

tivité sexuelle, les valeurs maximales de 21°C à 21,1°C en mai 1996 permettant de

maintenir une activité gonadique bien qu’elles se situent en dehors de la limite supé-

rieure de la zone thermique sensible de gamétogenèse (18-20 °C) définie par Lubet et

Aloui (9). Ces fortes températures dépassant les limites thermiques supérieures dès

mai, alors que celles-ci ne sont normalement atteintes qu’en juin durant la première

période, expliquent la précocité du repos sexuel au cours de la deuxième période

d’étude. Les températures élevées du lac de Bizerte sont favorables au déroulement

des processus de gamétogenèse. Le fait que les limites inférieures de température (5,5

à 8°C) ne soient jamais atteintes, expliquerait non seulement le maintien sur plusieurs

mois de l’activité sexuelle mais aussi l’importance des phases de rematuration. Parmi

les facteurs in?uençant la reproduction, la disponibilité des nutriments joue, selon de

nombreux auteurs (6, 10) un rôle important du fait qu’il existe chez les Mytilidés une

corrélation significative entre le développement du tissu de réserve, sa richesse en

glycogène et l’intensité de l’effort de reproduction. A ce propos, Lorenzen (6) note

chezM. edulisdes émissions gamétiques répétées sur plusieurs mois dans les zones

à haute productivité primaire. Les eaux du lac sont caractérisées par une teneur rela-

tivement élevée de chlorophylle adurant toute l’année. Les moyennes enregistrées

sur les deux périodes d’étude montrent une teneur significativement plus importante

dans certains sites : 1,14 mg/ m

3

± 0,57, par rapport à d’autres : 0,73 mg/m

3

± 0,34.

Même si Lubet et al.(4) ne font pas état de la teneur en chlorophylle a du milieu, il

est certain que la pollution d’origine industrielle et urbaine s’est accentuée ces der-

nières années et a eu pour conséquence l’enrichissement du milieu en matières orga-

niques, ce qui pourrait expliquer les variations du cycle sexuel depuis leurs travaux.

Les moules du lac de Bizerte trouvent la quantité de nourriture et la température

nécessaires au maintien de l’activité sexuelle durant presque toute l’année. De plus,

les températures élevées de ces eaux stimuleraient la reminéralisation des matières

organiques et favoriseraient la production primaire disponible pour les bivalves. Les

Mytilidés possèdent une grande aptitude à adapter leur cycle reproducteur aux ?uc-

tuations des conditions externes (7). Les différences que nous observons d’une part,

entre les 2 périodes étudiées et, d’autre part, par rapport aux résultats de Lubet at al.

(4) montrent que M. galloprovincialisest en mesure d’ajuster ses besoins physiolo-

giques aux ?uctuations environnementales à l’échelle annuelle, au sein d’une même

population, et à long terme, par suite de variations importantes des conditions du

milieu et en particulier l’enrichissement du milieu en nutriments. Ces apports d’ori-

gine anthropique pourraient, jusqu'à un certain seuil, améliorer les conditions phy-

siologiques des moules et compenser l’action du stress imposé par les variations des

conditions du milieu (11). Cette compensation ne se fait que dans certaines limites de

température et dans des conditions trophiques particulières telles que celles qui pré-

valent dans le lac de Bizerte. M. galloprovincialiss’adapte aux conditions du milieu

et maintient l’effort de reproduction malgré des températures supérieures à 19°C sur

plus de la moitié de l’année, alors que celles-ci constituent des facteurs limitants de

l’extension de l’espèce vers le sud (12). L’intense activité sexuelle et l’importance des

émissions gamétiques est une stratégie offrant la possibilité aux larves de trouver des

conditions favorables à leur survie sur une période très étendue. Par ailleurs, les

conditions moins favorables de teneurs de milieux en matières nutritives, notamment

en mer ouverte, en dehors du Lac de Bizerte, ainsi que l’augmentation de la tempé-

rature plus au sud de la Tunisie semblent constituer des limites à l’expansion de l’es-

pèce au-delà du Cap Bon.

Références

1.Van Erkom Schrukin C. and Griffiths C.L., 1991. A comparison of reproductive cycles and

reproductive output in four southern african mussel species. Mar. Ecol. Prog.Series, 76 : 123-134.

2. Djediat C. et Boukroufa F., 1990. Reproduction comparée de Perna perna(L.) et Mytilus gallo-

provincialis(Lmk.) sur la côte algéroise. Haliotis,10 : 115-127.

3. Abada-boujema Y.M., 1992. Variations de l’index de condition chez deux espèces de moules

M.galloprovincialis(Lmk.) et Perna perna(L.) de la côte algéroise. In : " Proceedings of the 9th

International Malacological Congress ", Edinburgh, 11-18.

4. Lubet P., Gimazane J.P. et Prunus G., 1981. Etude du cycle de reproduction de M. galloprovin-

cialis(Lmk),  à la limite méridionale de son aire de répartition. Haliotis,11 : 157-170.

5. Martoja M. et Martoja R., 1967. Initiation aux techniques de l’histologie animale. Ed. Masson

et Cie, Paris ; 345 p.

6. Lorenzen C.J., 1967. Determination of chlorophyll and pheopigments : spectrophotometric

equations.Limnology and Oceanography.12: 343-346.

7. Lubet P., 1959. Recherches sur le cycle sexuel et l’émission des gamètes chez les Mytilidés et

les Pectinidés ( Mollusques Biva 

l 

ves ), R 

evues des Tra 

v.de l’Inst. des Pê 

ches Marit., 23 : 387-542.

8. Seed R. and Suchanek T.H., 1992. Population and community ecology of Mytilus . In : The

mussel Mytilus : Ecology, Physiology, genetics and culture. Developments in Aquaculture and

Fisheries Sciences, 25 : 87-169. E. Gosling Ed. Elsevier,Amsterdam.

9. Lubet P. et Aloui N., 1987. Limites létales thermiques et actions de la température sur les

gamétogenèses et l’activité neurosécrétrice chez la moule (Mytilus edulisetMytilus galloprovin-

cialis, Mollusque Bivalve).Haliotis,16 : 309-316.

10.Villalba A., 1995. Gametogenic cycle of cultured mussel, Mytilus galloprovincialis, in the

bays of Galicia (N.W. Spain). Aquaculture,130 : 269-277.

11. Kimball D.M. and Mc ElroyA.E., 1993. Characterizing the annual reproductive cycle of

Mytilus edulisfrom Boston Harbor and Cape Cod bay - a comparison by means of stereology and

condition indices.Marine Environmental Research, 35 : 189-196.

12. Lubet P., 1984. Biologie de la reproduction de Mollusques Bivalves d’importance commercia-

le en Méditerranée. Haliotis,14 : 49-68.

CYCLE SEXUEL DE MYTILUS GALLOPROVINCIALIS(MOLLUSQUE, BIVALVE) À LA LIMITE 

MÉRIDIONALE DE SON AIRE DE RÉPARTITION EN MÉDITERRANÉE

Nejla Aloui-Bejaoui

1

* et Marcel Le Pennec

2

1

Institut National Agronomique, TunisTunisie - nejla.bejaoui@gnet.tn ; 

2

IUEM,Technopôle Brest-Iroise, Plouzané, France 

Résumé

Le cycle sexuel de Mytilus galloprovincialisest étudié dans le lac de Bizerte (Tunisie) où la population se trouve à la limite méridionale

de la répartition de l’espèce en Méditerranée. Il est caractérisé par une activité quasi-continue au cours de l’année, le repos sexuel étant

limité aux mois de juillet et août. L’émission gamétique principale, enregistrée en décembre, est suivie par des restaurations gonadiques

induisant des émissions gamétiques accessoires jusqu’à mai ou juin. Les conditions thermiques et nutritives du milieu favorisent l’activi-

té sexuelle d’où l’expansion de l’espèce dans le Lac de Bizerte au-delà duquel les populations se raréfient pour disparaître totalement à

environ 150 km, à la pointe du Cap Bon.

Mots-clés : Mollusca, Bivalves, Reproduction.

Stade gonadique

1ère période 

2ème période 

(oct.1994-sep.95)(oct.1995-sep.96)

Stade  0

: repos sexuelApartir de début juin;  juillet de mai à fin août

et août (majorité des individus)

Stade I

: reprise de l’activité sexuelle 

début à mi-septembre

fin septembre

Stade II

: progression de

la gamétogenèse

fin septembre

octobre

Stade III

: période de reproduction

IIIA1

: gamètes prématuresoctobre

octobre à novembre

IIIA2

: gamètes maturesnovembre à mi-décembrenovembre à décembre

B

: émission des gamètesde mi- à fin décembrede fin décembre à janvier

(mâles), février(femelles)

C

: phase de restaurationde janvier à avril

de janvier à mars

Tableau 1 : Succession des stades gonadiques au cours du cycle sexuel de

M.galloprovincialisdans le lac de Bizerte durant les deux périodes d’étude.