Rapp. Comm. int. Mer Médit., 36,2001
310
Introduction
Long-line fishermen know that octopus makes a good bait for catching
groupers, and the prevalence of this prey in the diet of groupers has been
corroborated by scientific works. Fishermen also know that octopuses are
active predators of lobsters because they produce damages in the fisheries
for this crustacean. Thus, grouper (Epinephelus marginatus), octopus
(Octopus vulgaris) and spiny red lobster (Palinurus elephas), all three
species of high commercial interest, interact closely in the food webs of the
continental shelf. The main objective of this work was to carry out a first
assessment of the trophic interactions between the three species. To this
end, diet composition, diet overlap, trophic diversity and predator-prey size
relationships were analysed. The efficiency of a predator in catching its
prey is an important input in the Lotka-Volterra predator-prey model but it
is a difficult parameter to estimate in field studies. From a set of predator
attacks to its prey, this parameter tells us the probability of capture. An
additional objective of this work was to estimate the efficiency of octopus
preying on lobsters from trap catches.
Materials and methods
Groupers were caught by commercial long-lines off the Balearic
Islands, while octopuses and lobsters were collected in trap surveys con-
ducted in the Columbretes Islands Marine Reserve, both in the north-west-
ern Mediterranean. All specimens were measured [grouper: total length
(TL, cm); octopus : mantle length (ML, cm); lobster : carapace length (CL,
cm)] and their stomach contents were analysed to the lowest possible tax-
onomic level.
To study diet composition and overlap, the following indices were used:
A) Occurrence Index (OCI) : the ratio between the number of stomachs
with one type of prey and the total number of stomachs with food, each
stomach being counted as many times as the different type of prey it con-
tained; B) Trophic diversity, using the Shannon-Weaver index (H´)[1]; C)
Diet overlap, using Schoener’s similarity index (C)[2], calculated by prey
species and also by major taxonomic groups. Inputs to this analysis were
preys that contributed 2% or more in terms of OCI. Following Langton [3]:
C=0–0.29 (low overlap), C=0.3–0.59 (moderate overlap), and C>0.6 (high
overlap).
The relationship between predator size and prey size was determined for
grouper versus octopus and for octopus versus lobster.The size of octo-
puses preyed by groupers was calculated from the beaks present in the
stomachs [4], while the size of the lobsters preyed by octopuses was
obtained from dead individuals found in the traps. 
The octopus predation efficiency on lobsters was calculated by the nº of
dead lobsters/nº of interactions x 100. Interactions were defined as hauls
where octopus and lobster (alive and/or dead) appeared plus hauls where
dead-emptied lobster but not the octopus were found (the predator aban-
doned the trap after eating the prey).
Results and discussion
The diet composition by major taxonomic groups of the three species is
in Fig. 1. Lobster diet consists mainly on molluscs (gastropods and
bivalves) and sea urchins. Grouper and octopus share a preference for oste-
ichthyes and brachiurids, although groupers also consume large quantities
of cephalopods, mainly octopus (OCI=12%). Lobster OCI in grouper diet
was low (1%).
Trophic diversity indices (H´) of grouper and octopus were very similar,
1.30 and 1.28 respectively, while that of lobster was slightly higher, 1.44.
However, the diversity indices of grouper and octopus were underestimat-
ed because fishes are the most important prey in both predators and their
determination at the species level in stomach samples is very difficult.
Similarity of grouper and octopus diets is re?ected in the values of their
diet overlap index. On the basis of the major taxonomic groups presented
above, the degree of overlap appears to be high (0.79), but decreases to
moderate (0.42) when overlap is examined at the species level. This is due
to the fact that, although they prey on the same zoological groups, they do
not consume the same species. Grouper-lobster and octopus-lobster diet
overlap were low, both at the level of major groups (grouper-lobster : 0.29;
octopus-lobster : 0.27) and at the species level (grouper-lobster : 0.14;
octopus-lobster : 0.20).
Figure 1. Diet composition of E. marginatus, O. vulgarisandP.elephas
expressed in Occurrence Index (OCI) of major taxonomic groups. Major
groupsareMacrura,Anomura,Brachiura,Gastropoda,Bivalvia,
Cephalopoda, Echinoidea and Osteichthya.
The estimated efficiency of octopus predation on lobster was 23.5%.
This value probably overestimates predation efficiency in natural condi-
tions, because a lobster’s capacity to refuse the attack of an octopus is pre-
sumably higher in a natural cave than in a trap. This is presented as a first
estimation as it provides an approximation to the efficiency that occurs in
nature.
Predator-prey size relationships are in Fig. 2. In general, the larger the
grouper the larger the octopus consumed although middle sized groupers
may also eat large octopuses. The octopus-lobster size relationship shows
the same tendency of increasing size of prey with size of predator. It also
appears that while small octopuses do not prey on large lobsters, larger
octopuses do not reject small lobsters.
Figure 2. Relationships between predator size and prey size. Black cir-
cles are E.marginatus versus O. vulgaris. Open circles are O. vulgaris
versus P. elephas; here O.vulgarissizes were multiplied by 5.
References
1- Shannon C.E. and WeaverW., 1949. The mathematical theory of
communication. University of Illinois Press, Urbana.
2- Schoener T.W., 1970. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy
habitats.Ecology,51 : 408-418
3- Langton R.W. 1982. Diet overlap between Atlantic cod, Gadus morhua,
silver hake, Merluccius bilinearis, and fifteen other northwest Atlantic finfish.
Fish. Bull. U.S., 80 : 745-759.
4- Pérez-Gándaras G. 1983. Estudio de los cefalópodos ibéricos. Sistemática y
bionomía mediante el estudio morfométrico comparado de sus mandíbulas.
TROPHIC INTERACTIONS AMONG GROUPER (EPINEPHELUS MARGINATUS),
OCTOPUS (OCTOPUS VULGARIS)AND RED LOBSTER (PALINURUS ELEPHAS)
IN THE WESTERN MEDITERRANEAN
Antoni Quetglas, Olga Reñones and Raquel Goñi*
IEO-Centre Oceanogràfic Balears, Palma de Mallorca, Spain - toni.quetglas@ba.ieo.es
Abstract
In the present paper a first evaluation of the trophic interactions between grouper, octopus and spiny red lobster in the western
Mediterranean is presented. The efficiency of octopus preying on lobsters is also estimated from trap catches. Grouper and octopus base
their diet on the same major taxonomic groups and this is re?ected in the values of diet overlap.Trophic diversity of grouper and octopus
is also very similar.The estimation of the octopus efficiency preying on lobsters shows that 23.5% of the attacks are successful.
Keywords : diet composition, trophic diversity, diet overlap, predation efficiency