Rapp. Comm. int. Mer Médit., 36,2001

364

Most animal species often show a subdivision into local populations (1).

If local populations are exposed to contrasting environmental conditions

appreciable populations differentiation may arise determined by genotype-

environment interactions (1). Theoretical works provide that populations

from unpredictable environment, present a general reduction of genetic

variability (2, 3). In order to provide insights on the relationship between

genetic structure and habitat type of animal populations we investigated

the degree of allozyme genetic dive 

rgence between individuals of

Mytilaster minimusPoli, 1795 (Mollusca, Pelecypoda). M. minimusis a

small bibalve with maximum shell length of roughly 2 cm, distributed on

hard bottoms in lagoons and marine sites of the intertidal belt in the

Mediterranean and eastern Atlantic. Life cycle has a planktonic larval stage

but larval morphology and life-span are unknown, so that its potential for

dispersal cannot reliably be inferred.

Eleven samples (about 40 specimens each) were collected in four dif-

ferent brackish-water basins in western Sardinia (Italy) and in the nearest

rocky shore. Whenever possible, more samples were collected within each

basin from the inner part of the ponds toward the sea. Five of eleven sam-

ples have been collected in the ponds, 3 in the sea and 3 in intermediate

sites. Allozyme cellulose acetate electrophoresis, carried out using the pro-

cedures outlined in a previous study (4), gave the allele frequencies at 15

presumptive loci. The genetic variability was estimated by the average

expected heterozigosity over loci (H). The genetic structure of the whole

set of populations was analysed by F-statistics. Unbiased estimators were

obtained by jackknifing across loci and tested for difference from zero by

permutation tests. The level of genetic distance between populations was

estimated with Nei's (5) unbiased index, D.Multidimensional scaling

(MDS) was applied to the matrix of genetic distances. 

Our results showed a general devi-

ation from Hardy-Weinberg expecta-

tions at all loci over all populations

(F

IS

=0.532, P< 0.001). Approxima-

tely, the observed heterozigosity is

one half of the expected one.

Deficiency of heterozygote individu-

als has been commonly observed in

allozyme studies on marine and

brackish-water bivalves and re?ect a

trend characteristic to invertebrates

with high rate of reproduction  and

high dispersal capability (6, 7. 8).  In

the MDS plot the straight line clearly

separates the Santa Giusta samples

from the others (Fig. 2) while dotted

lines separate three groups of sam-

ples that are consistent with the gra-

dient pond-sea (Fig. 2). The diver-

gence of  Santa Giusta samples from

the others could be a consequence of

ecological peculiarity of that site

and/or depend on the effect of genet-

ic drift after recurrent summer dys-

trophic crises. The genetic distances

found between M. minimus samples

are below the values detected for

congeneric species (for a review see 9). The highly significant value of the

coancestry coefficient (F

ST

=0.239, P<0.001) referred to the eleven popula-

tions remark their high degree of genetic divergence. The occurrence of

genotypes typical of each habitat-type accounts for the observed genetic

divergence. Furthermore a number of habitat-private alleles were detected.

In addition, in some instances the most frequent allele present in brackish-

water samples is the less common in marine samples and vice versa. Our

results can be explained in terms of adaptation and local selection. The

selective forces acting in each habitat-type favour the different genotype

and the genetic divergence observed. On the other hand, geographical dis-

tance and/or history of colonisation contributed to the present patterns of

genotypic variability.Thus the observed pattern results from the superim-

position of two main types of forces that in?uenced population differenti-

ation in a process of local adaptation since the first colonisation events of

brackish-water habitats.

Figure 2. . Multidimensional scaling of Nei's genetic distances. The

low value of stress indicates that distances among samples on the plot

represent the genetic distances accurately.

References:

1 - Carvalho G.R., 1993. Evolutionary aspects of fish distribution: genetic

variability and adaptation. J. Fish Biol., 43(suppl. A):53-73.

2 - Battaglia B. and Bisol P.M., 1988. Environmental factors, genetic

differentiation, and adaptive strategies in marine animals. pp.393-410. In:

Rotchshild B.J. (ed.), Toward a theory on biological-physical interactions in

the world ocean. Kluwer Acad. Publ., The Netherlands,

3 - Cognetti G. and Maltagliati F., 2000. Biodiversity and adaptive

mechanisms in brackish water fauna. Mar. Pollut. Bull., 40:7-14.

4 - Camilli L., 2000. Diversità genetica di popolazioni di invertebrati di

biotopi marini e salmastri. Ph.D. Thesis, University of Pisa, Italy, pp.1-121.

5 - Nei M., 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance

from a small number of individuals. Genetics, 89:583-590.

6 - Johnson M.S. and Black R., 1984. The Wahlund effect and the

geographical scale in the intertidal limpet Siphonaria. Mar. Biol., 79:295-302.

7 - Volckaert F. and Zouros E., 1989. Allozyme and physiological variation in

the scallop Placopecten magellanicusand a general model for the effects of

heterozygosity on fitness in marine molluscs. Mar. Biol., 103:51-61.

8 - Borsa P., Zainuri M. and Delay B., 1991. Heterozygote deficiency and

population structure in the bivalve Ruditapes decussatus. Heredity,66:1-8.

9 - Thorpe J.P. and Solé-CavaA.M., 1994. The use of allozyme

electrophoresis in invertebrate systematics. Zool. Scri., 23:3-18.

ALLOZYMIC GENETIC DIVERGENCE IN THE BIVALVE MYTILASTER MINIMUSFROM 

BRACKISH-WATER AND MARINE HABITATS IN THE WESTERN SARDINIAN COAST (ITALY)

Laura Camilli

1

*, Alberto Castelli

2

, Claudio Lardicci

1

, Ferruccio Maltagliati

1,2

1

Dipartimento di Scienze dell'Uomo e dell'Ambiente, Pisa, Italy - camilli@discau.unipi.it

2

Dipartimento di Zoologia e Antropologia, Sassari, Italy

Abstract

The genetic relationships among 11 samples of the bivalveMytilaster minimusfrom brackish-water and marine habitats along western

Sardinian coast were studied by allozyme electrophoresis. Results obtained for 15 loci showed high levels of both within- and between-

population genetic heterogeneity.The positive and significant value of the inbreeding coefficient  indicated a general departure from HW

equilibrium due to deficiency of heterozygotes. The observed  patterns of genetic variability result from the superimposition of two main

evolutionary forces: 1) the diverse selective regimes in the different habitat-types and 2) the different history of colonisation and/or

geographical distribution.

Keywords: bivalves, brackish water, genetics, Western Mediterranean

Figure 1. Mytilaster minimus.

Location of sampling areas.

Within each area samples from

b 

r 

a 

c 

k 

i 

s h - 

w 

a t 

e r, marine and