Rapp. Comm. int. Mer Médit., 36,2001
395
Introduction
Symbiotic chemoautotrophic bacteria occur in the tissues of a number
of invertebrates where sulphide is present in their environment (1). These
symbiotic bacteria provide the host with part of its nutritional requirements
by chemosynthetically fixing carbon dioxide via aerobic oxidation of sul-
phide (2). Marine molluscs containing sulfur-oxidizing chemoautotrophic
bacteria can be quite abundant in seagrass beds (3) and while large num-
ber of studies have been undertaken to characterize extreme reducing envi-
ronments such as those at hydrothermal vents, very little attention has been
given to characterizing lucinid habitats in littoral zones. The present work
is a study of a lucinid bivalve, Loripes lacteus, inhabiting a Cymodocea
nodosa seagrass bed in a lagoon in Corsica (France). The lucinid’s habitat
was characterized and the importance of this habitat on the lucinid popu-
lation was evaluated.
Materials and Methods
Sampling was performed within the Urbino lagoon (Corsica France) from
January to December 2000 by SCUBA diving, with a sediment corer of 162
m
2
(for a sediment depth of 0-20 cm). Sediment samples were sieved on a
1 mm mesh to retrieve the clams and phanerogam tissue. We measured (i)
clam size (in mm at their largest point), (ii) animal body weight (weight
m
2
). (iii) above- and below-ground phanerogam biomass (dry
m
2
) and (iv) organic content of sediment (% of dry weight).
Results and Discussion
Habitat characteristics: The % organic matter of the sediment was low
(annual mean: 1.3%) and varied significantly throughout the year with
higher values recorded in summer (Figure 1). These values are lower than
most reported values for sediments containing lucinids (2 to 7%) (2, 4).
Lucinid species are frequently found in seagrass sediments (3) due to the
abundance of organic material. Such organic matter levels lead to an ele-
vated activity of sulfate-reducing bacteria and the production of high levels
of hydrogen sulfide (1, 5). 
Figure 1: Left: Organic matter content of sediment and water tempera-
ture Right: Above- and below-ground biomass of Cymodocea nodosa
seagrass bed (no biomass data for January).
Significant differences were observed in Cymodocea nodosaabove- and
below-ground biomass throughout the year (Figure 1). Above-ground
biomass values were significantly greater during warm months than in
colder months. Below-ground biomass values were relatively constant with
a maximum in August and a minimum in September. Biomass in
Cymodocea nodosagenerally exhibits seasonal patterns with minimal leaf
biomass in winter (6). Both the above- and below-ground biomass values
are on the high end of the scale of literature values (6).
Bivalves : Bivalve densities varied throughout the year with periods of
extreme density heterogeneity (Figure 2). There were thus no significant
differences between the months. Mean Loripes lacteusdensity was 740 +
177 individuals/m
2
, which is at the higher end of the scale of reported luci-
nid densities (3). 
The 0-6 mm size class was counted to identify periods of recruitment.
Juveniles were very abundant in January.An apparent low level recruit-
ment was observed in May, followed by a steady increase in juvenile num-
bers from September to December. Neither bivalve densities nor recruit-
ment seemed to correlate with the parameters measured (water tempera-
ture, % organic content of sediment, seagrass above- and below-ground
biomass). Indeed, recruitment was observed during the colder months,
when organic carbon content and C. nodosabiomass are at a minimum. A
study of Loripes lucinalissimilarly revealed that spawns did not correlate
with the environmental factors often associated with spawning (tempera-
ture, chlorophyll a) (7). The high sediment carbon contents observed here
in July and August may partly explain these results. Indeed, such high car-
bon loading generally involves a depletion in oxygen, leading to extensive
sulfate reduction and the accumulation of sulfides (2). It is this dissolved
sulfide that provides the energy source used to drive the bacterially-medi-
ated carbon fixation (1) used in these types of chemoautotrophic symbios-
es. Thus, after a certain lag period, the high summer carbon loading would
lead to the production of hydrogen sulfide. This added sulfide resource
may stimulate the chemoautotrophic symbioses, with the production of
energy that could be allocated to reproduction. This would of course imply
that hydrogen sulfide is limiting during other periods of the year. It is clear
that more work is needed to further characterize the seagrass environment
before a better understanding of the role of seagrass habitat in chemoau-
tutrophic population dynamics can be reached.
Figure 2: Bivalve and juvenile densities (0-6 mm size class). 
References
(1) Cavanaugh C. M., 1983. Symbiotic chemoautotrophic bacteria in marine
invertebrates from sulphide-rich habitats. Nature,302 (5903): 58-61.
(2) Cary S. C., Vetter R. D. and Felbeck H., 1989. Habitat characterization and
nutritional strategies of the endosymbiont-bearing bivalveLucinoma
aequizonata. Mar. Ecol.-Progr. Ser., 55: 31-45.
(3) Johnson M., Fernandez C. and Pergent G., 2000. Potential autotrophic
contribution of a chemoautotrophic symbiosis to primary production values in
aCymodocea nodosaseagrass bed. Biol. Mar. Medit.7 (2) : 231-234.
(4) Dando P.R., Southward A.J. and Southward E.C., 1986. Chemoautotrophic
symbionts in the gills of the bivalve mollusc Lucinoma borealisand the
sediment chemistry of its habitat. Proc. R. Soc. Lond., 227: 227-247.
(5) Fisher M. R. and Hand S. C., 1984. Chemoautotrophic symbionts in the
bivalveLucina ?oridanafrom seagrass beds. Biol. Bull., 167: 445-459.
(6) Cebrian J., Duarte C.M., Marba Nuria and Enriquez S., 1997. Magnitude
and fate of the production of four co-occurring Western Mediterranean
seagrass species. Mar. Ecol.-Prog. Ser., 155: 29-44.
(7) Johnson M. A., Diouris M. and Le Pennec M., 1994. Endosymbiotic
bacterial contribution in the carbon nutrition of Loripes lucinalis(Mollusca:
Bivalvia). Symbiosis, 17: 1-13.
RECRUITMENT AND DENSITIES OF LORIPES LACTEUS,A BIVALVE CONTAINING 
CHEMOAUTOTROPHIC SUMBIONTS, IN A CYMODOCEA NODOSABED IN A COASTAL LAGOON
M.A. Johnson, C. Fernandez, C. Pergent-Martini*
EqEL, Faculty of Sciences, University of Corsica, Corte, France
Abstract
Loripes lacteus(bivalve) inhabiting a Cymodocea nodosaseagrass bed in a lagoon in Corsica was studied over a one year period. Bivalve
densities within the sediment exhibited a high degree of heterogeneity. Recruitment was high in January, followed by a period of low level
recruitment in May and a steady increase in the number of juveniles from September to December. Neither bivalve densities nor
recruitment seem to correlate with water temperature, % organic matter of sediment, seagrass above- and below-ground biomass.
Key words: bivalves, symbiosis, phanerogams, lagoons